Элдония

На рисунке изображена реконструкция элдонии Eldonia ludwigii — похожего на медузу животного, обитавшего в середине кембрия.

Эти представители фауны сланцев Бёрджес были описаны в 1911 году американским палеонтологом Чарлзом Уолкоттом, который дал им родовое название в честь железнодорожной станции Элдон, находящейся в 30 км к востоку от раскопок. В карьере Уолкотта (Walcott Quarry) в так называемом «Большом слое элдоний» («Great Eldonia layer») пласта филлопод (Phyllopod bed) палеонтолог собрал около 550 образцов этих странных созданий. Пласт филлопод толщиной 2,31 метра входит в семиметровый Большой пласт филлопод (Greater Phyllopod Bed), в котором было найдено еще более 225 элдоний, что составляет 0,43% фауны слоя.

Уолкотт отнес элдонию к голотуриям; позже их причисляли и к сифонофорам, и к медузам, и только в 1989 году польский палеонтолог Ежи Дзик (Jerzy Dzik) после более детального изучения определил элдоний как сидячих бентосных животных из группы Lophophorata. Последующие исследования подтвердили эту классификацию с той лишь поправкой, что причислили элдоний не к сидячим, а к свободноплавающим, то есть пелагическим, организмам. Хотя все современные лофофораты сидячие, в начале палеозоя, похоже, было довольно много их пелагических родственников. Впрочем, в 2010 году вышла статья, авторы которой указали на возможное отсутствие газонаполненных камер для поддержания плавучести. Это обстоятельство сближает элдоний с курьезным организмом Herpetogaster и говорит о том, что они, если и не были сидячими, то как минимум плавали у дна.

http://www.youtube.com/watch?v=LjR2zLDDbNg

Реконструкция Eldonia ludwigii с сайта burgess-shale.rom.on.ca, где также можно посмотреть 3D-модель и фотографии окаменелостей

В роду Eldonia сейчас выделяют три вида: уже знакомую нам E.  ludwigii из сланцев Бёрджес, E.  eumorpha из китайской фауны маотяньшаньских сланцев (чэнцзянской биоты), где она является одним из самых обильных видов (более 2000 экземпляров), и E.  berbera из отложений верхнего ордовика в Марокко. Вместе с тремя близкими родами их объединяют в семейство Eldoniidae, которое помещают в группу Ambulacraria, включающую современных иглокожих и полухордовых. Кроме того, ранее выделенные ископаемые медузоподобные маотяньшаньских сланцев Stellostomites eumorphus и Yunnanomedusa eleganta теперь причисляют к элдониям E.  eumorpha, однако первый может быть и отдельным родом.

Элдонии традиционно рассматриваются как пелагические организмы, потому что внешним строением элдонии напоминали современных гидроидных медуз. Это были явно мягкотелые животные, их оболочка не была минерализована, что делало элдоний особенно уязвимыми для хищников, так что вряд ли они жили долго. E.  ludwigii имеет средний диаметр 30–35 мм. Для E.  eumorpha удалось построить кривую размера и выживаемости, которая показывает постепенное снижение процента окаменелостей диаметром от 55 мм и до 110 мм. То есть чем крупнее были элдонии, тем активнее их поедали.

Элдонии были, похоже, довольно сплющенными, и потому при захоронении должны были еще больше расплющиваться в тонкую пленку, если бы ил не попадал при этом в полости тела (которые различались по доступности для ила) ; соответственно, степень сжатия была обратно пропорциональна количеству ила. Из-за этого сохранность и деформации разных особей и частей тела существенно различаются. Мертвые элдонии должны были тонуть в гидродинамически наиболее стабильном положении — вогнутой стороной вниз, поэтому большинство окаменелостей ориентированы параллельно пласту захоронения. Обратная же ориентация образцов говорит о том, что во время погружения в осадок некоторые элдонии всё еще были живы.

Внутренняя анатомия элдоний была отнюдь не радиальной, как у медуз, а асимметричной, с горизонтально закрученным по часовой стрелке, если смотреть сверху, С-образным (спиральным) мешком — он хорошо виден на реконструкциях животного. Предположительно, это кишечный тракт, и он заканчивался ртом и анусом, расположенными близко друг к другу на вогнутой стороне диска. Других отверстий мешок не имеет и служит препятствием для верхнего (спинного) и нижнего набора радиальных каналов. У элдоний, как и у многих беспозвоночных, имелся характерный хоботок, помогавший им кормиться,  — лофофор, он в окаменелостях сохранялся примерно в 2% случаев. Лофофор элдоний имел полукруглую расширенную основу, которая окружала рот,  — вероятно, это своего рода брюшина. У E.  eumorpha лофофор имел четыре щупальца, разветвляющихся на конце.

Полость тела этих животных была разделена на отсеки: центральную полость, многочисленные радиальные мешки, а также структуру (интерпретируемую как пищеварительный канал) с круглым отверстием на конце, расположенным в центре нижней поверхности диска. Центральная полость E.  eumorpha была со всех сторон заключена в жесткую ребристую оболочку. Ее выпуклая спинная сторона была укреплена 7–8 поперечными гребнями. Радиальные мешки были полностью закрытыми, так что не заполнились илом и полностью расплющились. Все полости были клиновидными по контуру, расширяясь к краю диска. Четкие и обычно выпуклые доли спинной поверхности диска соответствовали спинным радиальным мешкам. В большинстве случаев они поддерживались нижними каналами, первоначальная форма которых полностью утратилась.

Схема строения Eldonia eumorpha: А — вертикальный срез тела, Б — поперечный срез вблизи спины, В — поперечный срез вблизи нижней поверхности, Д — нижняя поверхность. Рисунок из статьи J-Y.  Chen et al., 1995. The early Cambrian medusiform metazoan Eldonia from the Chengjiang Lagerstätte

Многие образцы E.  eumorpha имеют линейно расположенные морщины в центре диска. Они, похоже, соответствуют внутренней структуре, вытянутой по горизонтали над верхней частью центральной полости. Это образование соединяет оральный или анальный концы пищеварительного тракта с центром, его длина равна одной трети диаметра диска. На спине у этого вида заметна кольцевая полоса, состоящая из группы приподнятых ребер шириной 2–4 мм, отстоящих от внешнего края диска на одну пятую радиуса. У ряда образцов заметны тонкие концентрические линии, которые равномерно расположены по всей поверхности спины с интервалом около 0,1 мм. Вероятно, это линии роста, показывающие, что внешняя кутикула выделялась эпидермисом на периферии диска.

Нижняя поверхность окаменевшей Eldonia ludwigi: А — спиральный мешок, Б — центральный круглый канал, В — вентральные (нижние) радиальные каналы. Фото с сайта flickr.com/photos/jsjgeology

Как и современные медузы, элдонии тоже не всегда бороздили моря в одиночестве. На нескольких дисках E.  eumorpha исследователи нашли прикрепленных то ли симбионтов, то ли нахлебников лобопод из родов Microdictyon и Paucipodia. А на одном образце было сразу восемь молодых лобопод Microdictyon! В одной китайской элдонии нашли еще червя Maotianshania, который проник через оболочку животного. Похоже, что он был не прочь полакомиться такими (упавшими?) существами.