Николай Евгеньевич Введенский
Физиолог.
Родился 16 апреля 1852 года в селе Кочково Вологодской губернии в семье сельского священника.
В 1872 году, по окончании Вологодской духовной семинарии, поступил на физико-математический факультет Петербургского университета.
В университете близко сошелся с представителями народнических кружков и принял активное участие в их работе. Летом 1874 года за пропаганду революционных идей среди крестьян, то есть за «хождение в народ», как тогда говорили, был арестован. Вместе с А. И. Желябовым и С. Л. Перовской проходил по известному политическому «процессу 193-х» и был заключен в тюрьму, в которой провел более трех лет.
Только в 1878 году Введенский вернулся в университет.
По окончании университета Введенского оставили при лаборатории знаменитого физиолога И. М. Сеченова. Первая научная работа Введенского была посвящена влиянию дневного рассеянного света на кожную чувствительность лягушки. «Результат этой работы хотя и не может быть разъяснен, – писал в отзыве на указанную работу Сеченов, – но имеет большой теоретический интерес».
В 1883 году Введенский был допущен к чтению лекций по физиологии животных и человека на Высших женских курсах, а в следующем году защитил магистерскую диссертацию на тему «Телефонические исследования над электрическими явлениями в мышечных и нервных аппаратах».
Две важных линии, намеченные Сеченовым – оценка значения торможения в процессах, протекающих по всей нервной системе, и раскрытие внутренней природы процесса торможения – были развиты его учениками Павловым и Введенским. Но Введенский сразу высказал сомнение в правильности объяснения, данного торможению Сеченовым. Он резко разошелся со своим знаменитым учителем в понимании природы нервных явлений, отверг гипотезу о специальных угнетающих рефлексы центрах, и придал самому понятию о торможении принципиально иной характер.
Еще в начале XIX столетия физиологи заметили, что мышцы во время сокращения издают так называемый «мышечный тон» – некий звук, показывающий, что в основе естественного возбуждения мышцы лежит ритмика отдельных возбуждений. Но долгое время никто не мог снять эту ритмику непосредственно с нерва. Впервые это удалось только Введенскому, когда он применил в исследованиях телефонный аппарат. Выслушивая импульсы, передающиеся по нерву во время его работы, Введенский пришел к выводу, что нервный ствол практически неутомим – в течение многих часов он способен воспроизводить ритмические импульсы, не проявляя при этом, в отличие от других возбудимых тканей, никаких признаков утомления.
Продолжая исследования, Введенский обнаружил, что нерв, мышца и нервные окончания (все три основных элемента нервно-мышечного аппарата) обладают различной функциональной подвижностью – лабильностью, как назвал Введенский эту величину.
«…Лабильность – мера, введенная в физиологию впервые Н. Е. Введенским – есть определенная величина, измеряемая количеством волн возбуждения, которое может воспроизвести в секунду та или иная возбудимая ткань без изменения ритма, – писал профессор В. С. Русинов. – Нормальное нервное волокно способно воспроизводить до 500 отдельных периодов возбуждения без перехода их в более низкие ритмы. Мышца же может их воспроизвести не более 200–250 в секунду, но и этот ритм мышца воспроизводит часто лишь в первые моменты раздражения, а затем высокий ритм переходит в более низкий. Иначе говоря, высокий ритм 200–250 периодов возбуждения в секунду быстро изменяет функциональную подвижность мышцы, снижает ее лабильность. Если же мышца получает раздражения не непосредственно, а через нерв, то предельным ритмом, который она может воспроизвести, окажется всего 150–100 в секунду. При более высоком ритме мышца перестает воспроизводить ритмику раздражений; мышца при этом начинает расслабляться. Это значит, что нервные импульсы, прежде чем дойти до мышцы, должны пройти через двигательные нервные окончания, лабильность которых еще ниже, чем у мышцы, и всякий раз, когда по нервным волокнам идут чрезмерно частые возбуждающие импульсы, мышца вместо возбуждения отвечает торможением».
В 1886 году Введенский обобщил свои исследования в докторской диссертации «О соотношениях между раздражением и возбуждением при тетанусе».
Установленный Введенским факт неутомляемости нерва противоречил выдвинутому в свое время Сеченовым химическому объяснению процесса возбуждения. Именно вопрос о тормозных центрах и стал камнем преткновения между учителем и учеником. Не исключено, что именно научные расхождения с учеником подтолкнули Сеченова к ранней отставке. Много позже Введенский не раз отмечал, что мотивы выхода Сеченова в отставку были сложными: в них сказалось и утомление от преподавания, и желание жить за границей, и желание полностью отдаться научно-литературным работам. Но кроме указанного, писал Введенский, чувствовалось в Сеченове и «…странное опасение, что он загораживает дорогу молодым силам».
Впрочем, Сеченов, уходя, оставил кафедру Введенскому.
«…На основе долгих лет работы с нервно-мышечным аппаратом Н. Е. Введенский, – писал профессор В. С. Русинов, – дал свою теорию нервного торможения, широко известную в мировой физиологической литературе, как „торможение Введенского“. В одном случае нерв, подходящий к мышце, возбуждает ее, в другом случае тот же самый нерв ее тормозит, деятельно успокаивает, ибо сам он именно в это время возбуждается сильными и частыми раздражениями, которые на него падают. Иными словами, Н. Е. Введенский показал, что противоположные по своему эффекту процессы нервной системы – возбуждение и торможение, связаны взаимными переходами один в другой и при прочих равных условиях являются функция от количества и величины раздражения».
Много внимания в своих исследованиях вопросу о торможении, особенно в начале столетия, уделили также немецкие физиологи, в частности, Ферворн и его сотрудники. Но «…в общем надо признать по справедливости, – пишет акад. А. А. Ухтомский (1927), – что школа Ферворна по вопросу о механизме торможения не дала ничего нового по сравнению с тем, что было у Введенского в 1886 году… С легкой руки Кайзера (немецкий физиолог), повторяли опыты Введенского, почти не упоминая о них, приписывали открытия себе и в конце концов не видели тех коренных недостатков, которые заставляли самого Введенского идти дальше».
Если нервные окончания разнятся от самого нерва степенью своей лабильности, решил Н. Е. Введенский, то, следовательно, можно экспериментально, путем локального действия любым химическим или физическим агентом, изменить степень лабильности в определенном участке нерва и тем приближать его к свойствам нервных окончаний.
Что же происходит в таком измененном участке нерва?
Становясь все менее лабильным, этот участок проводит все менее частые волны возбуждения. При той же количественной характеристике текущих волн возбуждения чрезвычайно изменяется самый ход реакции. Волны возбуждения, приходящие в очаг с пониженной функциональной подвижностью, все более замедляются в своем развитии и проведении, и, наконец, с резким понижением лабильности они принимают стационарный характер. В результате мы имеем локальный очаг устойчивого стационарного возбуждения.
Подобное состояние стационарного возбуждения Н. Е. Введенский назвал «парабиозом», как бы преддверием к умиранию (дословно: пара – около, биос – жизнь).
Парабиоз – состояние обратимое.
При восстановлении лабильности в очаге стационарного возбуждения нервная ткань вновь приобретает способность проводить возбуждения.
Открытие стационарного возбуждения является одним из главных научных вкладов Н. Е. Введенского в общую физиологию. Его книга «Возбуждение, торможение и наркоз», в которой он подробно изложил свое учение о парабиозе как стационарном возбуждении, широко известна, как у нас, так и за рубежом. По собственному признанию Н. Е. Введенского она была основным его трудом и оправданием всей его жизни».
На рубеже веков учение о парабиозе казалось необычным, но последующие исследования полностью подтвердили правильность высказанных Введенским представлений.
В 1909 году, по представлению академика Павлова, Введенский был избран членом-корреспондентом Петербургской академии наук.
Исследования Введенского, изложенные в работе «Возбуждение и торможение в рефлекторном аппарате при стрихнином отравлении» (1906), показали, что установленные им закономерности реагирования нервно-мышечного аппарата достаточно ясно проявляются и в рефлекторной деятельности спинного мозга.
В последние годы жизни Введенский много занимался изучением влияния электрического тока на нервы, что привело его к открытию явления периэлектрона.
Суть открытого им явления заключалась в том, что стойкое, не колеблющееся возбуждение, возникающее в отдельном участке нерва, изменяет возбудимость всего нервного ствола, создавая по его длине многочисленные очаги то пониженной, то повышенной возбудимости. Введенский считал явление периэлектрона – совершенно новой, до того неизвестной формой передачи нервных сигналов, весьма отличной от импульсного проведения возбуждения.
Человек, деятельный и живой по характеру, все свободное время Введенский отдавал работе в Обществе по охране народного здравия, в Обществе психиатров и невропатологов, в Обществе физиологов. Он был членом Ленинградского общества естествоиспытателей и многие годы редактировал его «Труды», а одновременно и – «Труды физиологической лаборатории» Петербургского университета.
«…Скромный, иногда несколько суховатый и замкнутый в личной жизни, – писал о Введенском академик Ухтомский, – Николай Евгеньевич сохранил большую душевную теплоту и отзывчивость. Об этом знали все, более близко с ним соприкасавшиеся. Николай Евгеньевич не имел своей семьи, жил одиноко, но трогательно любил семьи своего отца, брата и сестры. Скончался Николай Евгеньевич 16 сентября 1922 года в старом родительском доме, куда поехал ухаживать за одиноким паралитичным братом, будучи сам слаб и болен».
Г.Прашкевич